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H7N9:会引起人类流感流行吗?
根据通报,87岁的上海男性患者李某于2月19日发病;3月29日,中国疾病预防控制中心从该病例中分离出H7N9禽流感病毒.近年来,公众对于H5N1禽流感已经不再陌生,但对这种H7N9禽流感病毒却一点儿不了解.那么,禽流感病毒有多少种呢?H7N9是新发现的亚型吗?它们是怎样感染人类的呢?我们应该如何预防这种新型的禽流感病毒感染呢?什么是H7N9型禽流感病毒?流感病毒群包括人甲、乙、丙型和动物的甲、丙型流感病毒.其中只有甲型流感病毒可以导致人和禽之间的传播,也是造成世界流感大流行的罪魁祸首.在流感病毒基因中,有两段非常重要的、决定病毒特性和型别的蛋白质基因:一个是红细胞血凝素蛋白,另一个是神经氨基酸酶蛋白,按照它们首写英文字母分别缩写成"H" (Hemagglutinin)和"N"(Neyramidinase).人们根据这两段基因蛋白及其组合的不同,又把流感病毒分为许多亚型.
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泛太平洋西岸地区部分H5N1亚型禽流感病毒毒株血凝素基因特性的研究
目的 了解泛太平洋西岸各个国家H5N1亚型人禽流感病毒血凝素(HA)基因分子特征,寻求HA基因变异规律.方法 从Genebank中下载泛太平洋西岸国家或地区(包括泰国、越南、香港、印度尼西亚、中国大陆、蒙古、俄罗斯)50株H5N1亚型高致病性流感病毒(HAPI)毒株血凝素基因序列,利用生物信息学软件DNASTAR 5.0进行核酸同源性分析,用MEGA 3.1进行核酸和氨基酸序列比对和进化树分析.结果 50株高致病性H5N1亚型流感病毒毒株可以分成3个相对独立的进化簇.第1簇为泰国越南簇;第2簇为中国印尼北亚簇(包含中国、印度尼西亚、蒙古以及俄罗斯);第3簇主要为1996～2001年期间分离的毒株,该簇毒株HA基因与Gs/Gd like毒株核酸同源性更为接近,其基因亚型更多表现为Gs/Gd like或其他基因亚型.HA基因分子特征分析表明在HA蛋白抗原性上,泰国越南分离株表现基本一致,而其他地域分离株存在表现各异,但也存在地域的一致性.结论 泛太平洋西岸地区分离的H5N1亚型禽流感病毒血凝素蛋白在分子特征上表现出一定的地域特异性,在一定地域范围内保持一致性.
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麻疹病毒血凝素蛋白抗原表位的预测与分析
目的 探讨麻疹病毒(MeV)流行株血凝素蛋白(H)抗原表位上氨基酸(aa)变异对病毒抗原性的可能影响.方法 利用生物信息学软件预测MeV H蛋白上B细胞线性表位,设计并合成来源于疫苗株和流行株表位以及同一区域非表位上的多肽对.间接ELISA法检测合成多肽的免疫原性,并制备多肽免疫血清.采用交叉ELISA法分析两条多肽间的抗原性差异,计算抗原比.结果 合成的多肽均能与MeV免疫血清结合,其中设计在表位区的多肽对CW23/CW22(273～282aa)结合能力强,而非表位区多肽对CW150/CW151(418～427 aa)结合能力弱.多肽对中来源不同两条多肽间抗原性差异较大,其中CW23(疫苗株来源)与CW22(流行株来源)间抗原比为16,CW123(疫苗株来源)与CW124(流行株来源)(236 ～ 246aa)间的抗原比为2.877±0.583.非表位多肽对中,CW125与CW126(356 ～ 364aa)间抗原比为1.631±0.481,而CW150与CW151间抗原比为10.367±1.617.结论 麻疹流行株上仍存在保守的抗原表位,但预测的抗原表位及非表位区上的部分aa变异导致疫苗株与流行株间抗原性存在差异.
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2013～2014年中国大陆四株不同基因型麻疹病毒分离株血凝素基因特征分析
研究2013～2014年中国大陆分离到4株不同基因型麻疹野毒株血凝素蛋白(HA)编码基因的基因和氨基酸特征及变异程度.选取2013～2014年我国优势基因型H1a 1株,输入基因型B3、D8和D9各1株作为代表株,核酸提取,采用逆转录-聚合酶链反应(RT-PCR)扩增H基因编码区全序列(1854bp)并测序,使用sequencher5.0进行序列拼接,并与GenBank下载的H1基因型4株、B3基因型和D8基因型各8株、D9基因型2株及中国A基因型麻疹疫苗株沪191(S191)和长47(C47)H基因全序列进行比较分析,使用MEGA5.0比对并构建亲缘性关系树及分析其核苷酸和氨基酸差异.4株不同基因型野毒株与A基因型疫苗株H基因核苷酸和氨基酸同源性为94.2％～96.7％,95.4％～96.7％,氨基酸差异数为20～28,其中Beijing14-1(H1a)与A基因型疫苗株H基因同源性低.H1a毒株与1993～1994年分离的毒株核苷酸同源性较高为97.7％～98.2％.Beijing14-1 (H1a)和Shanghai14-1 (B3)第240位点氨基酸位点由S→N,导致HA蛋白的1个N-糖基化位点丢失.4株野毒株与中国A基因型疫苗株H基因核苷酸和氨基酸同源性较高,且重要中和抗原位点未出现明显突变.从基因层面上分析A基因型疫苗株对我国流行的H1a亚型及B3、D8和D9输入性基因型野毒株感染仍具有较好的保护效果.
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H5N1亚型禽流感病毒血凝素蛋白单链抗体基因的克隆及表达
构建并表达H5N1亚型禽流感病毒血凝素蛋白单链抗体,为禽流感靶向治疗药物的研制制备靶向载体.从分泌血凝素单克隆抗体的杂交瘤细胞株中提取mRNA,采用RT-PCR法扩增出重链和轻链可变区基因,通过SOEPCR法将重链和轻链通过Linker连接起来构建单链抗体基因,将获得的单链抗体基因装入原核表达载体pET28a(+)中,构建重组质粒并表达,以Western blot鉴定单链抗体的特异性.结果成功构建了单链抗体基因,全长714bp,经原核表达,所构建的单链抗体可与H5亚型禽流感病毒HA蛋白特异结合,为禽流感的靶向治疗奠定了基础.
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河南省麻疹病毒血凝素蛋白基因特征分析
为了解河南省流行的麻疹野病毒的血凝素基因特征,为制定消除麻疹策略提供依据,本文对2008～2012年河南省麻疹病毒分离株进行了血凝素基因核苷酸氨基酸特征研究.该研究采用病毒分离、RT-PCR方法获取病毒血凝素基因扩增产物,再对扩增产物进行核苷酸序列测定和分析.结果显示,河南省2008～2012年共分离麻疹病毒12株,测序结果显示均为H1a基因型,核苷酸同源性98.0％～100％,氨基酸序列同源性97.2％～99.8％,通过与Edmonston-wt.USA/54/A毒株进行比较,在氨基酸240位点发生丝氨酸(S)突变成天门酰胺(N)的突变.上述检测结果显示,河南省2008～2012年麻疹野病毒流行优势株为H1a基因型,同源性较高,而且氨基酸改变导致糖基化位点的缺失,是麻疹病毒变化的共同特征.
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高致病性禽流感病毒H5N1血凝素蛋白中和抗体及表位的鉴定
目的 制备并鉴定中国境内流行的高致病性禽流感病毒H5N1血凝素蛋白(HA)的中和抗体及其表位.方法 选取9个HA候选抗原表位序列设计串联表位,利用表面线性表位抗体库(SEAL)专利技术制备单克隆抗体.亲和层析纯化抗体,酶联免疫吸附实验检测亚型及与合成肽结合的剂量依赖性,假病毒微量中和实验筛选中和抗体,免疫印迹法验证与不同毒株HA的结合.结果 共制备了23株单抗,其中亚型鉴定10株为IgG型;证明3株IgG3亚型的抗体具有高中和活性,均能与4种不同分枝HA结合;中和抗体识别肽为“LIKKNNAYPT”和“R/KSSFFRNV-VW”且具有剂量依赖性.结论 鉴定出3株分泌抗中国境内流行H5N1 HA的中和抗体,其对应的HA抗原表位为中和表位,可作为H5N1疫苗研制的候选表位.
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流感病毒疫苗开发的新挑战和解决方法
目前已经获批的流感病毒疫苗的种类包括灭活病毒疫苗、减毒活病毒疫苗、重组HA疫苗等,并分析了其优缺点.面对新型流感病毒的出现和流感病毒的抗原漂移和逃逸,疫苗生产周期过长,接种老年人的免疫衰老现象,分析了未来的疫苗开发面临着的新的挑战,提出了解决问题的手段和未来流感疫苗研发的发展方向.
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中国2005年流行麻疹野病毒H1a基因亚型血凝素基因和氨基酸特征分析
目的研究2005年引起中国麻疹流行的麻疹野病毒H1a基因亚型血凝素蛋白(HA)核苷酸和氨基酸特征及变异程度.方法从各省疾病预防控制中心麻疹实验室送检的2005年麻疹野病毒中选取4个H1a基因亚型代表株,并选取2004年河北省流行的1个H1a基因亚型代表株做对比分析.提取麻疹病毒核糖核酸(RNA),用逆转录-聚合酶链反应(RT-PCR)扩增出核蛋白(N)羧基末端(450nt)和HA蛋白编码区基因片段(1 854nt),并对扩增产物进行核苷酸序列测定和分析,与GenBank收录的1993～1994年中国优势基因型代表株、中国疫苗株沪191(S191)和长47(C47)HA蛋白和核蛋白羧基末端构建基因亲缘性关系树,分析HA蛋白基因的核苷酸/氨基酸的同源性.结果5株分离株全部为H1基因型的H1a亚型.5株H1a亚型毒株的HA与中国疫苗株S191相比有94～96个核苷酸差异,28～30个氨基酸差异;与C47有94～98个核苷酸差异,28～30个氨基酸差异.5株H1a亚型HA第719位核苷酸由G→A,导致第240位的丝氨酸(S)突变成天门酰胺(N),致使HA蛋白的1个N型糖基化位点丢失.结论该研究表明,麻疹野病毒H1a亚型株的HA蛋白的核苷酸/氨基酸,与1993～1994年流行株相比未发生明显变异.但与S191和C47相比有较大基因变异,丢失了个别中和抗原位点,但大部分中和抗原位点未发生变异.中国使用的疫苗对现流行的麻疹野病毒仍然具有保护作用,但初免成功后是否绝大部分人具有终身保护还有待进一步病毒学和流行病学论证.2005年麻疹流行与病毒本身的基因突变无明显关联,而是由易感人群的积累和人口流动导致广泛的传播所致.
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吉林省2001～2008年麻疹病毒血凝素蛋白基因特征和氨基酸变异分析
目的 研究吉林省2001～2008年麻疹病毒代表株的血凝素蛋白基因(Hemagglutinin,HA)特征和氨基酸变异.方法 从吉林省2001～2008年流行的麻疹野病毒中选取5株代表株,提取核糖核酸,用逆转录-聚合酶链反应扩增HA基因片段,对扩增产物进行核苷酸序列分析,并与基因库中的中国麻疹疫苗病毒株沪191以及所有23种麻疹野病毒基因型代表株的H基因序列,进行基因亲缘关系、同源性、氨基酸变异以及糖基化位点变异比较.结果 吉林省5株麻疹病毒分离株均属于H1基因型H1a基因亚型,5株病毒H基因之间有6～17个核苷酸差异(0.3%～0.9%),3～9个氨基酸差异(0.5%～1.5%).与中国现行疫苗病毒株沪191H基因相比,有89～95个核苷酸差异(4.8%～5.1%),25～30个氨基酸差异(4.1%～4.8%).与H1a基因亚型代表株China93-4 H基因相比,有9～17个核苷酸差异(0.5%～0.9%),3～7个氨基酸差异(0.5%～1.2%).吉林省5株麻疹病毒分离株的H蛋白均保留了4个糖基化位点,第5个糖基化位点在氨基酸第240位由丝氨酸突变成天冬酰胺,导致一个潜在糖基化位点NLS238～240的缺失.结论 吉林省2001～2008年流行的5株麻疹病毒,均丢失了一个可能影响抗原性的糖基化位点.5株麻疹病毒的核苷酸、氨基酸差异均不大,但无论与Ha基因亚型代表株China93-4相比,还是与疫苗株S191相比,核苷酸和氨基酸的同源性均呈逐年递减趋势,吉林省麻疹野病毒H基因的变异仍在逐年增加、逐年积累.
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吉林省2009年麻疹病毒血凝素蛋白基因特征
目的 研究吉林省2009年麻疹病毒分离株的血凝素(Hemagglutinin,H)蛋白基因特征.方法 从吉林省2009年流行的麻疹野病毒中选取4株,用逆转录-聚合酶链反应扩增H蛋白全基因片段,对扩增阳性产物进行核苷酸序列测定,并利用Mega4.0和Bioedit软件进行基因亲缘关系、同源性以及糖基化位点变异分析.结果 吉林省2009年4株麻疹病毒分离株均属于H1基因型H1a基因亚型,并在基因树H1a基因亚型分支中处于相对独立的小分支.2009年4株麻疹病毒分离株之间的核苷酸具有较高的同源性,为99.7％～99.8％；而且,无论与H1a基因亚型代表株China(中国)93-4相比,还是与疫苗株S(Shanghai,上海)191相比,2009年麻疹病毒分离株核苷酸同源性均延续了历年的逐年递减趋势.吉林省2009年4株麻疹病毒分离株的H蛋白均保留了4个糖基化位点,第5个糖基化位点在氨基酸第240位由丝氨酸(Serine,S)突变成天冬酰胺(Asparagine,N),导致一个潜在糖基化位点NL(亮氨酸Leucine,L) S238-240的缺失.结论 吉林省2009年的麻疹病毒分离株H蛋白基因的核苷酸变异,与历年相比呈增加趋势.吉林省2009年麻疹病毒分离株第240位糖基化位点的丢失,与中国目前监测到的情况一致.
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浙江省宁波市2015年麻疹野毒株核蛋白和血凝素蛋白基因分析
目的 了解宁波市2015年麻疹野毒株核蛋白(N)基因及血凝素蛋白(H)基因特征.方法 对宁波市2015年分离的麻疹野毒株进行逆转录-聚合酶链反应(RT-PCR)扩增N基因,随机选取20株扩增H基因,序列测定后与基因库中麻疹病毒各基因型参考株比对分析.结果 宁波2015年分离麻疹病毒38株,均为H1a基因亚型,核苷酸和氨基酸的同源性分别为98.2％～100％和98％～100％,与H1a亚型参考株china93-7的同源性分别为98.0％～98.9％和97.3％～99.3％;与H1b亚型参考株china94-7的同源性分别为96.6％～96.8％和96％～98％;与中国疫苗株S191的同源性为90.6％～91.7％和87％～ 89.3％.H基因核苷酸和氨基酸之间的同源性分别为97.9％～99.9％和98.9％～100％;与疫苗株S191的同源性分别为93.7％～94.1％和94.7％～95.4％.H蛋白240位和397位氨基酸分别发生从Ser到Asn、从Pro到Leu的变化.结论 宁波市2015年流行的麻疹野毒株主要为H1a基因亚型.与S191相比有较大变异,H基因有较大差异,应加强对H、N基因的常规监测.
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吉林省2001～2014年麻疹病毒血凝素蛋白基因变异分析
目的 研究吉林省2001～ 2014年麻疹病毒血凝素(H)蛋白的变异情况.方法 选取吉林省2001～ 2014年21株麻疹病毒株,通过病毒分离、核酸提取、逆转录-聚合酶链反应(RT-PCR)扩增得到H蛋白基因片段,测序并拼接全序,用生物信息学软件进行变异分析.结果 吉林省2001～2014年21株麻疹病毒株均为H1a基因亚型,与中国疫苗株S191相比,H蛋白的核苷酸变异率由2001年的4.69％逐年上升到2013年的5.34％,氨基酸变异率由4.05％逐年上升到5.02％.与H1a中国代表株China93-4相比,核苷酸变异率从0.38％逐步上升为1.14％,氨基酸变异率从0.49％逐步上升为1.41％.吉林省麻疹病毒株均保留了4个糖基化位点,第240位氨基酸均由丝氨酸变为天冬酰胺,导致第5个糖基化位点NLNLS238 ～240.缺失.21株麻疹病毒H蛋白氨基酸的334、397、493、574、592、603、613和614位点熵值相对偏高,可变性相对较大.结论 吉林省2001～2014年麻疹病毒的核苷酸和氨基酸变异率均呈逐年升高趋势,需持续监测关键区域位点变异情况.
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麻疹病毒的分子流行病学
麻疹是我国计划免疫的6种传染病之一。世界卫生组织（WHO）估计，全 球每年仍有麻疹病例约4*!000万，其中100万儿童死于麻疹，在疫苗可预 防的病毒性疾病当中麻疹仍是死亡例数多的。麻疹是我国法定的乙类传染病 ，我国从1965年开始使用麻疹减毒活疫苗，特别是1978年开展计划 免疫工作之后，我国麻疹发病率得到有效的控制，但在1987～1999 年，我国麻疹的报告发病率每年仍在5／10万～10／10万。“九五”期间 ，麻疹在我国法定的35种传染病发病数中排在前6位，估计麻疹实际发病率 高于报告发病率，麻疹仍然是严重危害我国儿童身体健康的主要传染病之一。 WHO要求在已经建立无脊髓灰质炎地区的国家将消除麻疹做为下一个目 标。卫生部在1997年已经发布了《加速麻疹控制规划指南》。加强 我国麻疹病毒分子流行病学的研究，是控制、消除、消灭麻疹的基础工作。 麻疹病毒属于副粘病毒科麻疹病毒属。麻疹病毒属包括犬疫病毒（Can ine distemper viruses），牛疫病毒（Rinder pest virus）、羊疫病毒（Peste des petit r uminants）、鲸疫病毒（Cetacean virus）和海狮 疫病毒（Phocid distemper virus）。麻疹病毒属中 各病毒有抗原交叉，根据核蛋白编码基因的序列分析提示麻疹病毒接近于牛 疫病毒。麻疹病毒只有一个血清型。人类是麻疹病毒的储存宿主，麻疹病毒只 能自然感染人和一些类人猿。1954年Enders和Reebles第1 次用细胞培养技术从麻疹患者急性期血中分离到麻疹病毒。60年代初美国、 前苏联、日本和中国相继独自用本国（或他国）分离的麻疹野病毒研制成功麻 疹减毒活疫苗。1 麻疹病毒基因 麻疹病毒为单股RNA，负链，不分节段，基因组全长为15.894k b，其基因结构如图1所示。麻疹病毒有6个结构基因，编码6个主要结构蛋 白。从基因3′端开始依次为核蛋白（Nucleoprotein，N）、 磷酸蛋白（Phosphoprotein，P）、膜蛋白（Matrix protein，M）、血溶素也称融合蛋白（Fusion protei n，F）、血凝素蛋白（Hemagglutinin，HA），依赖于RN A的RNA聚合酶（Large protein，L）。另外两个非结构蛋 白V和C蛋白也由P基因编码，C和V两种蛋白功能尚不十分清楚。
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麻疹的分子流行病学与监测
本文为作者在首届全国麻疹实验室网络研讨会的学术报告,由中国疾病预防控制中心病毒病预防控制所许文波副研究员译,中国疾病预防控制中心免疫规划中心王莉霞助理研究员校.麻疹病毒属于副粘病毒科,麻疹病毒属.麻疹病毒属中各病毒核蛋白基因的亲缘关系树状图提示,麻疹病毒与牛瘟病毒相近(图1).麻疹病毒为单股负链核糖核酸(RNA),约16kb,如病毒基因结构示意图(图2)所示,麻疹病毒有6个结构基因,编码6个主要结构蛋白.从基因3′端开始依次为核蛋白(N)、磷酸蛋白、膜蛋白、血溶素也称融合蛋白(F)、血凝素蛋白(HA)和依赖于RNA的RNA聚合酶.病毒核蛋白呈螺旋状,直径18nm.病毒包膜上有2个糖蛋白,为HA和F,其功能是吸附和融合细胞膜,使病毒进入细胞进行复制.麻疹病毒只有一个血清型,但有多个基因型.麻疹病毒只能感染人类和灵长类.感染麻疹的后续并发症包括包涵体脑炎(MIBE)和亚急性硬化性全脑炎(SSPE).
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H10N8禽流感病毒血凝素中和抗体的结合位点鉴定
目的 制备并筛选H10N8型禽流感病毒血凝素蛋白的中和抗体,并对其抗原结合位点进行鉴定.方法 采用基因工程技术制备H10N8血凝素蛋白单克隆抗体,通过假病毒微量中和实验筛选中和抗体,ELISA和Western blot实验确定抗体结合血凝素蛋白的区域,Discovery Studi0 3.5模拟与对接分析软件预测抗原结合位点,进而研究其在H10亚型内的保守性.结果 获得1株具有假病毒中和活性的H10N8单克隆抗体,该抗体的结合表位在HA1上,且具有H10亚型内的保守性.结论 成功制备1株中和抗体,为H10N8禽流感疫苗和单克隆药物的研究提供了基础.
关键词： H10N8禽流感病毒 血凝素蛋白 中和抗体 表位 -
流感病毒疫苗研究进展
流感是由流感病毒所引起的一种急性呼吸道传播疾病，可季节性地感染禽类、哺乳动物和人类。流感病毒又可分为A、B、C三种类型，其中以A型流感病毒的暴发为频繁。甲型流感病毒属于正黏病毒科[1]，其基因组共由8个独立的单链RNA片段组成，编码10种蛋白：血凝素蛋白（HA）；基质蛋白（M）分为M1和M2；神经氨酸酶（NA）；核壳蛋白（NP）；非结构蛋白（NS）包括NS1和NEP；PB1，PB2和PA三种聚合酶，每种多肽对于流感病毒都具有重要的生物学功能。甲型流感病毒根据其主要表面抗原HA和NA的抗原性的差异分为不同亚型，目前已发现了17种亚型的HA蛋白，和10种亚型的NA蛋白[2]。具有高度传染性，经常在短期内突然暴发并迅速蔓延，造成不同程度的流行。早在1580年，流感暴发就首次为人类所详尽记载，近年来流感病毒的暴发也越来越频繁，如2009年暴发于美洲的H1N1甲型流感和在香港引起恐慌的H3N2流感，以及2013年在我国长江流域暴发的H7N9禽流感。
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吉林省流行麻疹野病毒的核蛋白基因特征
麻疹是由副粘病毒科麻疹病毒属的麻疹病毒引起的急性传染病[1,2].研究发现,在麻疹病毒的6个结构基因中,除了血凝素蛋白(H)以外,核蛋白(N)的基因变化较大,其中N蛋白序列的羧基端450个核苷酸的区域属于高变区.为此,我们对麻疹病毒的核蛋白基因的分子生物学进行研究,为预测和控制麻疹的发生提供科学依据.
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吉林省2001～2014年麻疹病毒血凝素蛋白基因亲缘关系分析
目的 分析吉林省2001～2014年间麻疹病毒血凝素(hemagglutinin,H)蛋白基因的亲缘关系.方法 选取35株吉林省麻疹病毒株作为代表株,采用RT-PCR法获得麻疹病毒H蛋白核酸分段扩增产物,将测得的序列用DNASTAR软件进行拼接,并用Mega 4.0和Bioedit软件对序列进行亲缘关系和同源性分析.结果 35株麻疹病毒代表株均属于H1基因型H1a基因亚型,且明显处于两个小分支上.35株麻疹病毒株H蛋白基因同源性变化为:株间核苷酸同源性为98.2％ ～ 99.8％,株间氨基酸同源性为95.2％～ 99.8％;与H1a中国代表株(China93-4/H1a)相比,核苷酸同源性为98.8％～99.6％,氨基酸同源性为96.7％ ～ 98.8％;与中国疫苗株(Shanghai-191)相比,核苷酸同源性为94.5％～95.2％,氨基酸同源性为84.7％～86.7％.结论 吉林省2001～2014年间,麻疹病毒H蛋白与中国代表株(China93-4/H1a)的亲缘关系呈逐年渐远的态势发展,与中国H1a代表株和中国疫苗株相比,核苷酸和氨基酸同源性均呈逐年下降的趋势,提示应对吉林省麻疹病毒H蛋白进行持续监测和分析.
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禽流感病毒血凝素蛋白的结构、功能与表达
血凝素蛋白(HA)既是一种重要吸附蛋白,介导禽流感病毒吸附和穿入宿主细胞而发挥致病作用,也是一种良好的保护性抗原, 对宿主抵抗禽流感起到了决定性保护作用.研究HA蛋白对揭示禽流感病毒的致病机理和免疫防治禽流感均具有重要意义.本文重点概述了HA蛋白的结构、功能和蛋白表达方面的研究进展,并对HA蛋白在禽流感疫苗中的应用进行了探讨.
