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DNA免疫研究进展
DNA免疫可诱导机体全面的免疫应答,且与传统的蛋白免疫相比具有制作简单、经济安全、易于贮存运输等优点.自发现以来已越来越引起人们的重视,成为第三代疫苗,并广泛用于各种感染性疾病的防治研究中.作者主要综述DNA免疫作用机理,可能的影响因素,及其在抗体制备、婴儿免疫、粘膜免疫及表达文库免疫等方面的应用.此外,还介绍了增强DNA免疫效果的策略.
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尼帕病毒融合蛋白和受体结合蛋白基因DNA免疫的研究
构建了表达哺乳动物密码子优化的NiV囊膜蛋白F和G基因的真核表达质粒pCAGG-NiV-F和pCAGG-NiV-G.细胞融合试验表明,重组NiV融合蛋白F和受体结合蛋白G在pCAGG-NiV-F、pCAGG-NiV-G共转染BHK细胞中获得表达,并具有良好生物学活性.真核表达质粒pCAGG-NiV-F、pCAGG-NiV-G和pCAGG-NiV-F+pCAGG-NiV-G DNA分别按100μg/只的剂量肌肉注射免疫6周龄BALB/c小鼠,间隔4周加强免疫,第二次加强免疫3周后采血,分离血清备用.分别以重组杆状病毒感染Sf9细胞表达的重组NiV融合蛋白(rNF)和受体结合蛋白(rNG)为包被抗原,应用间接ELISA检测上述质粒DNA免疫血清中的特异性抗体,具有较高的敏感性和特异性.另外,中和试验结果表明,DNA免疫小鼠产生的特异抗体可有效中和NiV囊膜蛋白F和G介导的伪型VSV重组病毒侵入NiV易感宿主细胞的感染性,并且受体结合蛋白G基因DNA诱导中和抗体的滴度高于融合蛋白F基因DNA.结果表明,DNA疫苗具有防制尼帕病毒性脑炎的潜力.
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泛素与EB病毒核抗原1融合基因的DNA免疫研究
构建了EB病毒核抗原1(EBNA1)基因的表达质粒pCI-EBNA1和泛素(ubiquitin,Ub)与EBNA1融合基因的表达质粒pCI-Ub-EBNA1.间接免疫荧光和Western blot分析表明,两重组质粒转染HeLa细胞后均能瞬时表达.两种质粒DNA肌肉注射免疫Balb/C小鼠后,分别检测小鼠血清抗EBNA1的抗体和特异性的细胞毒性T淋巴细胞(CTL)反应,比较单基因与融合基因DNA免疫所诱生免疫应答的强度.结果显示:二者诱生抗体的效率无明显差别,但泛素的融合使得针对EBNA1的特异性CTL反应明显增强.
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弓形虫GRA4基因真核表达重组质粒DNA免疫小鼠的研究
目的用pVAC-GRA4真核表达重组质粒免疫小鼠,观察诱导的免疫应答及对弓形虫感染的保护作用.方法大量制备pVAC-GRA4真核表达重组质粒,经基因枪腹部皮内注射免疫BALB/c小鼠3次,以pVAC空质粒及不经任何处理的空白组为对照.于末次免疫4周后作免疫指标测定(包括MTT法测定小鼠脾脏T淋巴细胞增殖活性、间接免疫荧光法测定T淋巴细胞亚群数目、双夹心ELISA法测定细胞因子IFN-γ及IL-4含量、间接ELISA法测定IgG抗体滴度),并观察攻毒试验后小鼠存活情况.结果脾淋巴细胞增殖各组间差异无显著性(P>0.05); pVAC-GRA4组CD4+T细胞百分率无明显变化(P>0.05),CD8+T细胞百分率明显增加(与pVAC对照组比较P<0.05,与空白对照组比较P<0.01),CD4+/CD8+比值也较空白对照组明显降低(P<0.01); pVAC-GRA4免疫组IFN-γ A值比对照组略高,但差异无显著性(P>0.05),IL-4 A值各组间无明显变化(P>0.05);pVAC-GRA4组可诱导产生特异性IgG抗体,但滴度不高; pVAC-GRA4免疫组小鼠存活率显著高于两对照组,死亡小鼠的平均存活时间延长(与空白对照组比较P<0.05).结论用pVAC-GRA4重组质粒DNA免疫小鼠,可诱导产生以细胞免疫为主的免疫应答及对弓形虫攻击感染的部分保护作用.
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登革2型病毒43株NS1基因重组质粒DNA的免疫原性及保护作用研究
目的研究以pcDNA3.1为载体的登革2型病毒43株(D2-43)NS1基因重组DNA的免疫原性及对登革病毒感染所致小鼠神经毒的免疫保护作用. 方法将纯化的pcDNA-NS1重组质粒DNA采用肌肉多点注射途径免疫3周龄BALB/c小鼠,剂量为每只100μg/次,检测了免疫鼠血清抗体滴度及特异性细胞毒作用.并以D2-43病毒脑内攻击6周龄BALB/c小鼠产生的神经毒症状为实验模型,对pcDNA-NS1的免疫保护作用进行了初步探讨. 结果用间接ELISA测得pcDNA-NS1免疫后抗体滴度为1∶800,在补体存在下,对D2-43病毒感染的BHK-21细胞特异性杀伤率可达到61.6%.由免疫的BALB/c小鼠脾制备的效应细胞在体外可特异性地杀伤D2-43感染的P-815细胞(H-2d).当效靶比(E/T)为20∶1时,pcDNA-NS1质粒免疫后的特异性CTL杀伤百分率为22.6%.将100 LD 50的D2-43病毒经脑内攻击BALB/c小鼠,结果表明免疫pcDNA-NS1组小鼠存活率高(90.9%);与免疫 pcDNA3.1对照组比较,P值＜0.05. 结论 pcDNA-NS1质粒免疫BALB/c小鼠不仅可诱导体液免疫,还可诱导特异性细胞免疫.初步结果还显示,用含NS1基因的重组质粒DNA免疫的小鼠能免受致死剂量登革病毒的攻击,为登革热新型疫苗的研究奠定了基础.
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乙型肝炎病毒S基因129Leu和145Arg变异株的抗原表达与DNA免疫研究
目的 研究我国发现的乙肝病毒S基因突变株(129Leu和145Arg)表达HBsAg及DNA免疫的特性. 方法 用自乙肝疫苗免疫无保护婴儿血清中克隆的2株变异S基因(其中"a"决定簇突变,分别为nt540A→T,aa129Gln→Leu和nt587G→A,aa145Gly→Arg)片段,置换已知核苷酸序列并可表达及复制的HBV1.2个拷贝全基因野毒株重组质粒p3.8Ⅱ的S基因.将重组质粒转染HepG2细胞,用Abbott试剂和24种单抗检测转染细胞培养上清中HBsAg的结合力.用重组质粒DNA肌肉免疫小鼠. 结果 129Leu变异株转染细胞上清对HBsAg酶联免疫反应检测的吸光度(A)值高于p3.8Ⅱ野毒株,而145Arg变异株的A值低于p3.8Ⅱ;用24种单抗测定的总趋势为129Leu表达的HBsAg 的S/C值高于p3.8Ⅱ,而145Arg的结果则低于p3.8Ⅱ.三者表达的HBeAg水平相似.用DNA免疫经129Leu诱生的抗-HBs水平低于野毒株p3.8Ⅱ,但略高于145Arg. 结论 129Leu变异株表达的HBsAg与HBs多抗及单抗的结合力较野毒株明显增高,但129Leu 变异株DNA免疫诱生的抗-HBs水平却低于野毒株p3.8Ⅱ.免疫原性低下可能有利于129Leu致持续性感染.
关键词： 乙型肝炎病毒 乙型肝炎病毒表面抗原 基因变异 DNA免疫 -
猪戊肝病毒的克隆和部分序列分析
目的 研究乙肝病毒“a”决定簇129Leu变异株免疫原性低下的机理及其临床意义。 方法 用野毒株质粒DNA（p3.8Ⅱ）及用p3.8Ⅱ组建的129Leu、129His、145Arg（分别称为p3.8Ⅱ 129L、p3.8Ⅱ 129H 、p3.8Ⅱ 145R）重组质粒DNA转染HepG2细胞，检测转染细胞上清HBsAg、HBeAg水平及胞内HBV复制情况。以重组质粒DNA免疫BALB/c及C57BL/6鼠，比较各重组质粒DNA免疫鼠后诱生的抗体水平及脾细胞特异性IFN-γ水平。对各重组质粒DNA表达S基因“a“决定簇作亲/疏水性分析。在134例HBsAg阳性慢性乙肝患者中用PCR-SSCP筛选后测序方法，寻找“a”决定簇变异株。 结果p3.8Ⅱ 129L重组质粒免疫鼠血清的抗-HBs效价与脾细胞诱生的IFN-γ在2种品系鼠中均低于野毒型或p3.8Ⅱ 129H免疫鼠（P＜0.05）。在134名HBsAg阳性的慢性乙肝患者血清中，仅有9/134（6.9%）出现“a”决定簇氨基酸变异，但其中1例为129Leu变异。 结论 129Leu变异株的T、B细胞免疫原性低下主要是由于该氨基酸变为亮氨酸所致，可能与该位点变为亮氨酸后疏水性增高有关。该变异株检出率虽然不高，但确实存在于慢性乙肝患者中。
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脂质体介导弓形虫SAG1与SAG3复合基因诱导小鼠免疫应答研究
目的评价弓形虫SAG1与SAG3基因真核表达质粒DNA免疫小鼠的免疫应答效果.方法以PCR方法扩增出SAG1与SAG3目的基因片段,并插入载体pEGFP-N3以构建重组质粒pE-SAG1/SAG3,瞬时转染细胞Cos-7.质粒pESAG1/SAG3以10μg剂量,脂质体介导肌肉注射BALB/c小鼠,免疫3次,后一次免疫后4周,观察体液和细胞免疫.RT-PCR方法检测注射部位目的基因的转录;斑点杂交方法检测目的基因是否与小鼠染色体基因组整合.结果质粒pESAG1/SAG3转染细胞后观察到绿色荧光;Western blot显示pESAG1/SAG3表达识别条带在相对分子质量(Mr)66.2×103附近.小鼠免疫后,血清产生抗弓形虫速殖子抗体,诱导IFN-γ及IL-2水平高于对照组.RT-PCR显示首次免疫15 d后,目的基因在肌肉组织中仍有转录,斑点杂交显示目的基因未与小鼠的基因组发生整合,混合质粒注射的小鼠抗弓形虫感染的存活时间延长.结论脂质体介导弓形虫SAG1与SAG3复合编码基因质粒接种小鼠能明显诱导体液和细胞免疫应答.
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乙脑病毒prME与E蛋白编码基因重组构建的DNA免疫试验研究
目的研究乙脑病毒prME、E蛋白的体外表达特点,比较不同重组质粒所进行的DNA免疫效率. 方法分别将乙脑病毒(JaGAr-01株)prME、E蛋白编码基因(2 001bp、1 500bp)构建于融合FLAG标记基因的真核表达载体pcDNA(FLAG)3上(pJME、pJE),脂质体法将二重组质粒转染于HepG2及COS-1细胞系;采用不同抗体系统(anti-FLAG、anti-E),经Western blot法检测乙脑病毒prME[相对分子质量(Mr)约72×103]与E(Mr约54×103)蛋白表达水平;将质粒肌注BALB/c鼠,二次免疫后3周, 腹腔注射乙脑病毒(105PFU/100μl)作为病毒攻击并观察21 d.80%空斑减少中和实验法检测中和抗体滴度变化. 结果 anti-FLAG可检测到由质粒pJME、pJE编码的相应蛋白产物在转染细胞内表达,同时在pJME转染的细胞内检测到一个新的11×103的低Mr蛋白.anti-E仅在pJME转染的细胞内检测到E蛋白.肌注pJME可产生高水平中和抗体滴度以及诱导有效的保护性免疫,效果等同于普通灭活JE疫苗,但优于pJE. 结论 pJME的体外表达水平优于pJE.DNA免疫实验结果与prME、E蛋白体外表达特点相一致.
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IFN-γ基因对表达DHBV preS/S蛋白质的DNA疫苗诱生免疫应答的影响
目的利用DHBV感染鸭模型,研究鸭IFN-γ真核表达质粒作为免疫佐剂对DNA疫苗诱导免疫应答的影响和预防DHBV感染的作用. 方法用DuIFN-γ真核表达质粒与DHBpreS/S DNA疫苗共免疫,或用DHBpreS/S DNA疫苗单独免疫正常幼鸭,检测经免疫前后鸭PBMC表达DuIFN-γ的mRNA水平(半定量竞争性RT-PCR)、诱生的抗体水平(ELISA)、病毒攻击免疫鸭后血清和肝脏中的病毒DNA变化(斑点和Southern印迹核酸杂交). 结果 IFN-γ表达质粒作为免疫佐剂,可以增强DNA疫苗诱导的鸭PBMC IFN-γ的mRNA表达水平.用大剂量病毒攻击免疫鸭的结果显示,用DuIFN-γ表达质粒和DHBpreS/S DNA疫苗共免疫鸭清除DHBV的速度,明显比仅用DHBpreS/S DNA疫苗免疫鸭清除病毒的速度快,肝脏中DHBV总DNA和共价闭环DNA(cccDNA)的量也低于DHBpreS/S DNA单独免疫组. 结论 IFN-γ真核表达质粒作为免疫调节佐剂在DNA免疫中具有潜在的应用价值.
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登革病毒2型NS1蛋白DNA疫苗的构建及其免疫效果观察
目的以登革病毒2型(dengue virus 2, DV2)非结构蛋白(non-structrul protein 1, NS1)为靶基因,构建DV2-NS1的候选DNA疫苗;并探讨其在小鼠体内诱导特异性体液免疫和细胞免疫的作用. 方法将登革病毒2型NS1/NS2a基因片段克隆至含AG强启动子的真核表达载体pCXN2上,构建成重组体pCXN2-NS1/NS2a.在体外将重组质粒转染Cos-7细胞,间接免疫荧光检测其在真核细胞中的表达.大量提取空质粒和重组质粒,进行动物免疫实验. 结果重组质粒可在真核细胞中有效地表达NS1蛋白.免疫接种小鼠后可诱发机体产生针对NS1蛋白的特异性体液免疫和细胞免疫.末次免疫前已有抗体产生,4周后达高峰.抗体依赖补体介导的溶细胞作用(antibody-dependent complement-mediated cytolysis,ADCC)试验结果显示产生的抗体在体外具有特异的杀细胞作用.淋巴细胞增殖实验结果显示,实验组小鼠的淋巴细胞增殖能力与对照组比较差异有显著性.流式细胞计数仪(FACS)检测DNA免疫鼠CD4+、CD8+ T淋巴细胞变化情况,与注射空载体pCXN2的阴性鼠相比,CD4+、CD8+ 细胞水平有较大升高(P<0.01).动物保护性实验结果显示,当用致死剂量登革病毒攻击免疫鼠时,有66.6%的免疫鼠受到保护. 结论 NS1/NS2a基因重组质粒免疫小鼠可以诱发小鼠产生特异性的体液和细胞免疫应答.这些结果为进一步研制登革病毒DNA疫苗提供了参考依据.
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促进乳头状瘤病毒L1蛋白表达和DNA疫苗免疫效应的研究
目的探讨促进乳头状瘤病毒(PV)晚期基因L1的蛋白表达和DNA疫苗免疫效应的途径及可能的机制.方法分别将含人源化优化密码BPVL1-GFP融合基因(HL1-GFP)和野生型BPVL1-GFP融合基因(WL1-GFP)的真核表达质粒体外单独转染或与tRNAser真核表达质粒共转染人角质形成细胞HaCAT,荧光显微镜及Western blot方法观察L1-GFP融合蛋白的瞬时表达情况.半定量RT-PCR分析不同PV L1基因mRNA的表达.BALB/c小鼠股四头肌内分别接种野生型、优化密码L1DNA疫苗,同时将L1 DNA疫苗与tRNAser真核表达质粒混合后接种小鼠,观察诱导产生的体液免疫反应.结果野生型WL1-GFP融合基因在HaCAT细胞中未能有效表达,优化密码HL1-GFP基因在HaCAT细胞中的蛋白表达水平明显增强;但两者在mRNA水平差异无统计学意义.WL1-GFP与tR-NAser真核表达质粒共转染细胞中L1蛋白的表达较单独转染WL1-GFP基因时增强.动物DNA免疫结果表明,优化密码HL1 DNA疫苗接种可使小鼠特异性L1中和抗体水平明显升高;而野生型WL1DNA疫苗接种组小鼠仅产生低滴度的L1抗体,WL1 DNA疫苗与tRNAser真核表达质粒混合接种使小鼠的L1抗体水平增加.结论优化密码能显著促进乳头状瘤病毒晚期基因L1在哺乳动物细胞中的表达和DNA疫苗的免疫反应;补充外源tRNAser基因能够提高野生型L1基因的蛋白表达和DNA疫苗诱导的体液免疫应答.
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乙肝病毒"a"决定簇129Leu变异株免疫原性低下的机理及临床意义
目的研究乙肝病毒"a"决定簇129Leu变异株免疫原性低下的机理及其临床意义. 方法用野毒株质粒DNA(p3.8Ⅱ)及用p3.8Ⅱ组建的129Leu、129His、145Arg(分别称为p3.8Ⅱ 129L、p3.8Ⅱ 129H 、p3.8Ⅱ 145R)重组质粒DNA转染HepG2细胞,检测转染细胞上清HBsAg、HBeAg水平及胞内HBV复制情况.以重组质粒DNA免疫BALB/c及C57BL/6鼠,比较各重组质粒DNA免疫鼠后诱生的抗体水平及脾细胞特异性IFN-γ水平.对各重组质粒DNA表达S基因"a"决定簇作亲/疏水性分析.在134例HBsAg阳性慢性乙肝患者中用PCR-SSCP筛选后测序方法,寻找"a"决定簇变异株. 结果p3.8Ⅱ 129L重组质粒免疫鼠血清的抗-HBs效价与脾细胞诱生的IFN-γ在2种品系鼠中均低于野毒型或p3.8Ⅱ 129H免疫鼠(P＜0.05).在134名HBsAg阳性的慢性乙肝患者血清中,仅有9/134(6.9%)出现"a"决定簇氨基酸变异,但其中1例为129Leu变异. 结论 129Leu变异株的T、B细胞免疫原性低下主要是由于该氨基酸变为亮氨酸所致,可能与该位点变为亮氨酸后疏水性增高有关.该变异株检出率虽然不高,但确实存在于慢性乙肝患者中.
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细胞因子作为DNA疫苗基因佐剂的研究进展和探索
20世纪90年代以来,伴随着基因治疗技术的发展,产生了一种新型疫苗--DNA疫苗,又称核酸疫苗.DNA疫苗就是运用克隆技术把编码某种特异抗原的外源基因连接到真核表达载体上,利用重组的质粒DNA免疫机体,使外源基因在活体内表达.
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单克隆抗体研究新进展
单克隆抗体技术是现代生命科学研究的重要工具,在基因和蛋白质的结构和功能研究方面有着不可或缺的作用.本文全面综述了单克隆抗体研究新进展.通过构建真核表达载体,采用DNA免疫、细胞免疫、消减免疫和多位点重复免疫等现代分子免疫学方法,快速制备高亲合力的单克隆抗体,改进常规方法制备单抗费时费力且亲合力低的弱点,对后基因时代蛋白质组学等基础研究领域的研究具有巨大的推动作用;同时在生物芯片、临床医学和疾病的诊断与治疗以及空间生命科学等应用领域有着广阔的应用前景.
关键词： 单克隆抗体 DNA免疫 细胞免疫 消减免疫 多位点重复免疫(RIMMS) -
丙型肝炎病毒NS3区7个抗原表位融合基因载体的构建及在真核细胞的表达
目的建立丙型肝炎病毒非结构蛋白3(NS3)区7个辅助T细胞抗原表位融合基因的真核表达载体,并在真核细胞中表达产物,为进一步研究应用HCV NS3序列进行预防HCV感染的DNA免疫的研究创造条件.方法合成3对相互重叠的寡核苷酸引物,涵盖NS3区7个辅助T细胞抗原表位,细胞通过重叠延伸PCR方法,将它们拼接在一起构建了一个多肽融合基因,经克隆测序后,插入真核表达载体pEGFP-N3和pBuDCE中,用构建的pEGFP-DR4质粒分别转染293T和B淋巴细胞系046W,用pBuDCE-DR4质粒转染293T细胞,用Western印迹和流式细胞仪检测其表达.结果经测序证实成功的将丙型肝炎病毒NS3区7个辅助T细胞抗原表位基因序列拼接成融合基因,构建的pEGFP-DR4质粒在293T和B淋巴细胞系046W中均表达了预期的融合蛋白36kD.构建的pBuDCE-DR4质粒在293T细胞中可观察到预期的13kD的多肽融合蛋白.结论本研究建立了能够在真核细胞表达HCVNS3区7个辅助T细胞抗原表位融合基因的细胞系.
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东部马脑炎病毒E2基因的表达及DNA免疫的初步研究
目的:构建东部马脑炎病毒E2基因的重组真核表达载体,对其DNA免疫原性进行观察.方法:采用RT-PCR扩增东部马脑炎病毒全长E2基因,构建真核表达载体pcDNA-E2,以脂质体法转染COS7细胞,经蛋白印迹法和免疫荧光法证明E2基因可以表达后,用该重组质粒DNA免疫Balb/c小鼠,并用免疫荧光法检测鼠血清中病毒的特异抗体.结果:免疫印迹法、免疫荧光法检测表明E2基因在COS7细胞中获得瞬时表达,pcDNA-E2基因免疫小鼠可产生抗东部马脑炎病毒的特异抗体.结论:东部马脑炎病毒E2基因的重组质粒DNA可刺激小鼠产生特异的抗东部马脑炎病毒体液免疫应答,为基因疫苗的研制奠定了基础.
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pEGFP-N1-mSemcap2重组质粒在小鼠体内的分布及对PP结淋巴细胞表型的影响
目的:利用报告系统pEGFP观察pEGFP-N1-mSemcap2重组质粒肌肉注射小鼠后mSemcap2在体内的分布情况,以及对集合淋巴结(PP结)淋巴细胞表型的影响.方法:将pEGFP-N1-mSemcap2重组质粒肌注小鼠后分别在第5,7天收集各组织细胞,利用FACS检测其在组织中的表达;取PP结淋巴细胞进行流式细胞术分析.结果:重组质粒肌注小鼠后在不同时间点从小肠、肺脏、肾脏、肝脏、PP结、肠系膜淋巴结、腹股沟淋巴结等部位检测到了蛋白表达;小鼠PP结B220+细胞比例增高.结论:肌肉注射重组质粒后mSemcap2在体内的组织分布与其天然分布不尽相同;mSemcap2可以改变PP结淋巴细胞的表型.
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HPV16 E6/E7重组体DNA免疫对小鼠脾细胞分泌活性的影响
目的 研究人乳头状瘤病毒16型(HPV16)E6/E7蛋白与结核杆菌热休克蛋白70(HSP70)表达重组体DNA免疫对小鼠活化脾细胞分泌活性的影响.方法 采用肌肉注射DNA的方法免疫小鼠,分离脾细胞,用ELISA检测细胞因子的表达水平及抗体的水平,用RT-PCR的方法检测细胞中细胞因子mRNA的水平.结果 以HPV16 E6/E7为基础的DNA免疫小鼠后,检测到的细胞因子IL-2,IFNγ的含量明显升高;与结核杆菌HSP70重组后,IL-2,IFNγ的含量较重组前明显升高.与结核杆菌HSP70重组后,IL-]0及抗体水平没有明显变化.结论 以HPV16 E6/E7为基础的DNA免疫能增强小鼠的细胞免疫反应.与结核杆菌HSP70重组后能提高细胞免疫的效果,但对体液免疫几乎没有影响.
关键词： 人乳头状瘤病毒16型 热休克蛋白70 DNA免疫 -
弓形体SAG1基因DNA诱导小鼠体液免疫应答及保护性研究
目的:用重组真核表达质粒pcDNA3-SAG1直接免疫BALB/c小鼠,观察其DNA免疫所诱导的小鼠体液免疫反应和保护性作用.方法:大量制备重组质粒pcDNA3-SAG1,然后将其导入BALB/c小鼠体内.抗体滴度用ELISA法进行测定:采用PCR方法对小鼠的血液组织外源基因进行检测;对试验组及对照组进行RH株攻击感染,并对其进行分析.结果:用ELISA法检测的抗体IgG滴度为1∶2560;免疫后三周、六个月从免疫鼠的血液组织中用PCR仍可检测到特异的SAG1基因的存在:体外弓形虫攻击感染实验组和对照组,可见实验组的存活时间较对照组时间延长(P＜0.05).结论:重组质粒pcDNA3-SAG1免疫BALB/c小鼠可诱导一定的体液免疫应答和一定的保护性作用.
关键词： 弓形体 重组质粒pcDNA3-SAG1 DNA免疫 抗体
